جوانه‌زنی، اسید، شوری، سالیسیلیک

فرق می‌کند ولی به طورکلی وقتی اتفاق می‌افتد که پتانسیل آب محیط بذر بین صفر و 2- مگاپاسگال باشد (Khan, 1992).
مهمترین رویدادهایی که در طی جوانه‌زنی اتفاق می‌افتد به ترتیب عبارتند از : جذب آب، فعالیت آنزیمی، شروع رشد جنین، پارگی پوسته بذر و سبزشدن گیاهچه (سرمدنیا، 1375). توانایی جذب آب به پتانسیل آب سلول و سه نیروی زیر بستگی دارد.
1- نیروی ماتریک؛ دیواره سلولی و اجزای درونی سلول نظیر میتوکندری‌ها و ریبوزوم‌ها به واسطه وجود غشاها مشخص شده‌اند. این غشاها دارای بارهایی هستند که مولکول ها آب را جذب و بدین وسیله به پتانسیل کل آب سلول کمک میکنند.
2- غلظت اسمزی سلول؛ غلظت بالاتر مواد محلول سبب جذب بهتر آب میشود.
3- فشار تورژسانس سلول؛ با ادامه ورود آب به سلول، نیروی آماسی به نام فشار تورژسانس بر دیواره سلول وارد میشود. برخلاف نیروی ماتریک دیواره سلولی و غلظت اسمزی که مولکولهای آب را به داخل سلول هدایت میکنند، فشار تورژسانس که در نتیجه نیروی بازدارنده دیواره سلولی است، منجر به توقف جذب آب میشود.
بذر خشک به واسطه محتوای رطوبت پایین، متابولیسم کمی دارد. به مجرد جذب آب توسط بذر، تغییرات محسوسی در متابولیسم آن رخ میدهد. وجود یک الگوی سه مرحلهای جذب آب در طی فرآیند جوانه‌زنی به اثبات رسیده است (شکل 1-1) (Black & Bewley, 2000).
مرحله ? یا آبگیری، که بر اثر نیروهای ماتریک رخ میدهند. پتانسیل آب محیط، بیشتر از بذر است و باعث جریان مولکولهای آب از اپیدرم های بذر به جنین میشود.
مرحله ?? یا فاز تأخیری جذب آب، در آن پتانسیل آب بذر در تعادل با محیط است. در این مرحله فرآیندهای متابولیکی مهم، بذر را برای جوانه‌زنی ریشهچه آماده میکنند. هورمونها و آنزیمهای ذخیرهای بذر باعث نمو فیزیولوژیکی میشوند.
مرحله ??? یا خروج ریشهچه، مدت هر فاز به صفات وراثتی بذر مانند : مقدار جذب آب توسط بذر، نفوذپذیری پوسته، اندازه بذر و جذب اکسیژن و شرایط آبگیری مانند : حرارت، مقدار رطوبت و ترکیبات بستر بذر بستگی دارد. فعالیت آنزیمها در طی مراحل ?? و ? جذب آب شروع میشود. فعالشدن آنزیم در مرحله ?? جذب آب، سبب شکستهشدن بافتهای ذخیرهای، کمک به به انتقال عناصر از منطقه ذخیره در لپهها یا آندوسپرم به نقطه رشد و آغاز واکنشهای شیمیایی میشود در این مرحله، بذر بسیاری از فرآیندهای لازم برای جوانه‌زنی را سپری میکند؛ تنفس، افزایش یافته و تراوش عناصر از ریشه، منجر به کاهش وزن خشک میشود. سرانجام در مر حله ??? طویل‌شدن ریشهچه و خروج آن مشاهده میشود (Black & Bewley, 2000).

شکل 1-1- الگوی سه مرحلهای جذب آب طی جوانه‌زنی بذر (Black & Bewley, 2000)
1-9-6- سالیسیلیک اسید
یونانیان قدیم و آمریکاییها دریافتند که برگها و پوست درختان بید تب و درد جزئی را از بین میبردند. در سال 1828 یوهان بوخنر آلمانی، اولین کسی بود که مقادیر مشخصی از سالیسین را جدا ساخت که این ماده شامل مقداری الکل گلیکوزید سالیسیل و سالیسیلات غالب در پوست درخت بید بود (Weissmann, 1991). این ترکیب فعال موجود در پوست بید سالیسیلیک اسید نامیده شد که از اسم لاتین Salix به معنی بید گرفته شده است. در سال 1874 اولین تولید تجارتی سالیسیلیک اسید در آلمان شروع شد، تا سال 1898 آسپرین که نامی تجارتی برای استیل سالیسیلیک اسید است معرفی شد. سالیسیلیک اسید نوعی بتاهیدروکسی اسید (BHA) با فرمول C6H4 است. سالیسیلیک اسید یکی از اسیدهای آلی است که دارای مصارف دارویی نیز میباشد. سالیسیلیک اسید به وسیله آمینو اسیدی به نام فنیل آلانین به صورت زیستی سنتز میشود. از اسیدی‌کردن سدیم سالیسیلات به وسیله اسید سولفوریک، سالیسیلیک اسید حاصل میشود (Raskin, 1992).
سالیسیلیک اسید یا اورتو هیدروکسی بنزوئیک اسید، یک تنظیمکننده رشد درونی از گروه ترکیبات فنلی طبیعی میباشد که در تنظیم فرآیندهای فیزیولوژیکی گیاه نقش دارد. القای گلدهی، رشد و نمو، سنتز اتیلن، تأثیر در باز و بستهشدن روزنهها و تنفس از نقشهای مهم سالیسیلیک اسید بهشمار میرود (Raskin, 1992). به طورکلی سالیسیلیک اسید اثرات کلیدی در گیاهان از جمله تأثیر در جذب عناصر غذایی (Glass, 1975)، پایداری غشاء (Glass & Dunlop, 1974)، روابط آبی، عملکرد روزنهها، بازدارندگی سنتز اتیلن و افزایش رشد (Rajasekaran & Blake, 1999; Glass, 1975) دارد.

شکل 1-2- فرمول ساختمانی برای سالیسیلیک اسید (ارتوهیدروکسی بنزوئیک اسید)
بهمنظور تغییر در سطوح سالیسیلیک اسید (SA) در گیاهان و درک بهتر مکانیسم و مسیر بیوسنتز سالیسیلیک اسید، استفاده از ابزارهای مولکولی قابل دسترس امروزی ضروری میباشد. مسیر پیشنهادی بیوسنتز SA در سال 1992 در یک مطالعه دورهای توسط راسکین به شرح زیر ارائه شده است. این مسیر نشان میدهد شیکمیک اسید که بهمنظور تولید سینامیک اسید مصرف میشود، میتواند به دو روش به سالیسیلیک اسید تبدیل شود : یکی از طریق مسیر او-کوماریک اسید و دیگری از طریق مسیر بنزئیک اسید (شکل 1-3).

شکل 1-3- مسیر بیوسنتزی پیشنهادی برای سالیسیلیک اسید در گیاهان (Raskin, 1992)
به نظر میرسد که SA یک رد? جدید از مواد رشد گیاهی میباشد (Raskin, 1992). این یک ترکیب مشخص شده گیاهی در سرتاسر سلسله گیاهی موجود است و بر روی بسیاری از فرآیندهای فیزیولوژیک در گیاهان با غلظتهای کم مؤثر میباشد. درحال حاضر مکانیسم عمل SA هنوز مشخص نیست، SA بعضی موارد مقاومت به بیماریها و تولید گرما را در نباتات تنظیم میکند.
جدول 1-4- مشخصات فیزیکی و شیمیایی سالیسیلیک اسید*
Salicylic acid
2-Hydroxy benzoic acid
Chemical name
C7H6O3
Chemical formula
138, 12 g/mol
Molecular mass
159oc
Melting point
211oc
Boiling point
1.44 g/cm3
Density
*منبع : Raskin, 1992
1-9-7- نیترات پتاسیم
نیترات پتاسیم (KNO3) پرمصرف ترین ماده شیمیایی برای افزایش جوانه‌زنی بذرها است. استفاده از محلول 1/0 تا 2/0 درصد نیترات پتاسیم در آزمایشهای جوانه‌زنی معمولی عمومیت دارد و توسط انجمنهای متخصصان رسمی بذر (ASOA) و انجمن بینالمللی آزمونهای بذر (ISTA) برای آزمایشهای جوانه‌زنی بسیاری از گونهها توصیه شده است. بسیاری از بذرهای حساس به نور به نیترات پتاسیم نیز حساس هستند (Copland & Mc Donald, 1995).
زمانی تصور بر آن بود که نیترات پتاسیم جایگزین نور شده، اما امروزه عقیده بر آن است که این ماده تنها حساسیت به نور را افزایش میدهد. از سوی دیگر، نیترات پتاسیم میتواند اثر بازدارندگی نور بر جوانه‌زنی بذر شبه برنج (Oryzopsis) را به طور کامل خنثی کند (Copland & Mc Donald, 1995). گاه ممکن است که نیترات پتاسیم و دما بر جوانه‌زنی بذر برخی از گونهها برهم کنش نشان دهند. این امر در یک مطالعه جامع در چندین علف چمنی مرتعی بومی به اثبات رسیده است (Toole, 1938). هم‌چنین وجود اثر تشدیدکننده بین این ماده با اسید جیبرلیک (Hashimoto, 1958) و کینتین (Ogawara & Ono, 1961) در القای جوانه‌زنی در بذرهای توتون مشخص شده است. مطالعات دیگر نشان دادهاند که اثرات تحریککنندگی نیترات پتاسیم به شکل مستقیم، سیستم تنفس را متأثر میسازد (Adkins et al., 1984) و این تأثیر در نور نسبت به تاریکی شدیدتر است (Hilton, 1984). با این وجود، محققان دیگر گزارش کردند که نیترات به عنوان محرکی برای جذب اکسیژن (Hilton & Thomas, 1986) و یا به عنوان یک کوفاکتور فیتوکروم عمل میکند (Hilhorst, 1990). این مطالعات نشان میدهد که نقش دقیق نیترات پتاسیم در تحریک جوانه‌زنی بذر هنوز هم ناشناخته باقیمانده است.

فصل دوم
بررسی منابع

2-1- مروری بر اثرات تنش شوری بر روی شاخص‌های جوانه‌زنی گیاهان
شوری از طریق کاهش پتانسیل آب و سمیت یونهای خاص از قبیل سدیم و کلر و کاهش یونهای غذایی مورد نیاز مثل کلسیم و پتاسیم، بر جوانه‌زدن بذور و رشد آنها تأثیر میگذارد (Ghoulam & Fares, 2001; Soltani et l., 2001).
یکی از دلایل کاهش طول گیاهچه در شرایط تنش، کاهش یا عدم انتقال مواد غذایی از لپه به جنین است. علاوه بر آن کاهش جذب آب توسط بذر در شرایط تنش باعث کاهش ترشح هورمونها و فعالیت آنزیمها و در نتیجه اختلال در رشد گیاهچه (شامل ساقهچه و ریشهچه) میشود (کافی و همکاران، 1384). شوری عمدتاً بر جوانه‌زنی بذر تأثیر میگذارد (Misra & Dwivedi, 2004) و باعث کاهش شاخص جوانه‌زنی و استقرار اولیه گیاهچه میشود (Almansouri et al., 2001).
مشخص گردیده است که از بین شاخصهای جوانه‌زنی بذر، درصد و سرعت جوانه‌زنی بذر از مهمترین عوامل تأثیر پذیر در شرایط تنش شوری است (Rajabi & Postini, 2005; Maibody & Gharehreyazi, 2002).
محققین به منظور بررسی واکنش جوانهزنی بذر و رشد اولیه گیاه دارویی ماریتیغال (Silybum marianum) ?در شرایط تـنش شـوری، ?آزمایشی به صورت طرح کام?ً تصادفی با چهار تکرار انجام دادند. در این آزمایش تأثیر سطوح پتانسـیل شـوری (صفر، 50، 100، 150، 200، 250 و 300 میلیمولار) ناشی از نمک طعام ?بر جوانه‌زنی و رشد اولیه گیاهچههای ماریتیغال مورد بررسی قرار گرفت. نتایج نشان داد کـه اثـر?? سطوح تنش شوری بر سرعت و درصد جوانه‌زنی بذر معنیدار بود. ع?وه بر این، بذور گیاه ماریتیغال قادر بودند تـا شوری 300 میلـی مـو?ر جوانه بزنند. با افزایش تنش شوری، طول و وزن خشک ریشهچه و ساقهچه کاهش پیدا کرد (یزدانیبیوکی و همکاران، 1389). شرفی (1386) در آزمایشی با بررسی تأثیر سطوح مختلف شوری (0، 3/0-، 6/0-، 9/0- و 2/1- مگاپاسکال) بر جوانه‌زنی ماریتیغال نشان داد که کلی? صفات مورد بررسی از جمله رشد گیاهچه و یکنواختی جوانه‌زنی تحت تأثیر تنش شوری قرار گرفتند. در آزمایشی (مهدیخانی، 1386) با بررسی اثر سطوح مختلف شوری (صفر، 50، 100، 150 و200 میلیمولار) کلریدسدیم بر روی گیاهان دارویی مریمگلی، سنایهندی، ماریتیغال، خاکشیر تلخ، شاهدانه، بابونه آلمانی و بابونه رومی ملاحظه شد که با افزایش غلظت شوری، درصد جوانه‌زنی، سرعت جوانه‌زنی، طول ریشهچه، طول ساقهچه، وزن خشک، بنیه بذر و نسبت طول ساقهچه به ریشهچه کاهش یافت. عبادی و همکاران (1387) آزمایشی به منظور بررسی اثر سطوح مختلف تنش شوری بر جوانه‌زنی بذور سه رقم گوجه فرنگی موبیل، خرم و پتوارلی سی اچ اجرا نمودند. نتایج آزمایش نشان داد با افزایش تنش شوری به طور معنیداری از سرعت، درصد و درصد تجمع جوانه‌زنی، طول ریشهچه و ساقهچه، شاخص بنیه، وزن‌تر گیاهچه و نسبت طول ساقهچه به ریشهچه کاسته شد. همچنین اثر متقابل رقم × میزان شوری در درصد تجمعی جوانه‌زنی و نسبت ریشهچه به ساقهچه معنی‌دار گردید. بهترین محدوده شوری برای جوانه‌زنی بذرهای هر سه رقم گوجه فرنگی شاهد (صفر) تعیین گردید. بهنظر میرسد که شاخص بنیه در بین سایر صفات از حساسیت بالاتری نسبت به تنش شوری برخوردار بوده است. علاوه بر آن بهنظر میرسد که بذر رقم موبیل تا حدودی شرایط تنش شوری را بهتر از ارقام دیگر تحمل میکند.
محققین به منظور بررسی آثار تنش شوری بر صفات مرتبط با جوانه‌زنی تربچه، آزمایشی انجام دادند. تیمار شوری اعمال شده در 4 سطح ( صفر، 4، 8 و 12 دسیزیمنس بر متر) بود. نتایج حاصل از تجزیه واریانس داده‌ها نشان داد که سطوح مختلف شوری اثر بسیار معنیداری بر درصد جوانه‌زنی، سرعت جوانه‌زنی، شاخص جوانه‌زنی و شاخص بنیه بذر دا
شتند. نتایج مقایسه میانگین نشان داد که با افزایش غلظت شوری کلیه صفات مذکور کاهش یافتند، به گونهای که بالاترین میزان هر یک از صفات متعلق به تیمار شاهد و کم‌ترین آن متعلق به تیمار 12 دسیزیمنس بر متر بود و تنها صفت شاخص بنیه بذر بود که تیمار 4 دسی‌زیمنس بر متر بیشتر از تیمار شاهد بود. بنابراین به نظر میرسد که ارزیابی عکسالعمل صفات مرتبط با جوانه‌زنی در مرحله جوانه‌زنی برای تعیین تحمل به شوری گیاه تربچه مؤثر باشد (قنبری و همکاران، 1389). بخشیپور و همکاران (1388) آزمایشی به منظور بررسی واکنش اجزای جوانه‌زنی بذر به تنش شوری در ارقام مختلف کلزا انجام دادند. در این آزمایش از 3 رقم کلزا شامل (زرفام، اکاپی و طلایه) و چهار تیمار شوری (صفر، 4، 8 و 12) دسیزیمنس بر متر استفاده گردید. با افزایش شوری کلیه صفات شامل درصد جوانه‌زنی، طول ریشهچه، طول ساقهچه، وزن ریشهچه و وزن ساقهچه کاهش یافتند، به گونهای که بالاترین میزان هر یک از صفات متعلق به تیمار شاهد و کم‌ترین آن متعلق به تیمار 12 دسیزیمنس بر متر بود. متحملترین رقم در سطوح شوری نیز رقم زرفام بود. آقاسییزدی و همکاران (1391) تحقیقی به منظور بررسی درصد جوانه‌زنی، سرعت جوانه‌زنی، طول ساقهچه و ریشهچه، وزن‌تر و خشک دانه رست‌های گل همیشه بهار تحت تاثیر تیمارهای صفر، 50، 75، 100 و 150 میلیمولار NaCl انجام دادند. نتایج آنالیز آماری نشان داد که اثر تنش شوری بر موارد بررسی شده از نظر آماری و در سطح (05/0P) معنیدار بود و با افزایش غلظت نمک کلریدسدیم درصد جوانه‌زنی، سرعت جوانه‌زنی، طول ساقهچه و ریشهچه کاهش یافت. به نظر میرسد غلظتهای بالاتر از 75 مولار NaCl اثرات بازدارندگی شدیدی بر جوانه‌زنی و رشد گیاه همیشه بهار داشتند.
2-2- مروری بر اثرات پرایمینگ بذر به وسیله سالیسیلیک اسید بر روی شاخص‌های جوانه‌زنی گیاهان
اسید سالیسیلیک باعث کاهش مدت زمان جوانه‌زنی بذور شده، این امر باعث میشود که جوانه‌زنی بذور پیش تیمار شده نسبت به شاهد زودتر آغاز شده و در نتیجه در شرایط تنش، این بذرها زودتر از خاک خارج شوند و سریعتر استقرار یافته و مدت زمان کم‌تری در معرض آفات و بیمارگرهای خاکزی قرار گیرند (Soltani et al., 2007). ناصرعلوی و همکاران (1388) آزمایشی به منظور بررسی اثر تیمار بذر با تنظیم کننده رشد اسید سالیسیلیک بر خصوصیات جوانه‌زنی بذر بادمجان انجام دادند. سطوح اسید سالیسیلیک شامل غلظتهای صفر، 05/0، 1/0، 5/0 و 1 میلیمولار بود. نتایج آزمایش نشان داد اسید سالیسیلیک به طور معنیداری موجب بهبود صفات درصد جوانه‌زنی، سرعت جوانه‌زنی، طول ریشهچه و ساقهچه بذر بادمجان به شاهد میشود. صابری و طویلی (1389) در تحقیقی برای بررسی اثر پرایمینگ بر جوانه‌زنی بذرPuccinellia distans ، آزمایشی در قالب طرح آماری کاملاً تصادفی در چهار تکرار انجام دادند. تیمارهای پرایمینگ بذر عبارت بودند از : سه سطح اسید سالیسیلیک (100، 200 و 300 میلیگرم در لیتر)، سه سطح اسید جیبرلیک (125، 250 و 500 پیپیام)

پاسخی بگذارید

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد. بخش‌های موردنیاز علامت‌گذاری شده‌اند *